Центрозоми и центриоли

 

 
Центрозоми
Центрозомата се намира в цитоплазмата, обикновено в близост до ядрото. Състои се от две центриоли - ориентирани под прав ъгъл един към друг, вградени в масата на аморфен материал, съдържащ повече от 100 различни протеина. Той се дублира по време на фаза S от клетъчния цикъл.
Точно преди митозата, двете центрозоми се отдалечават една от друга, докато са в противоположните страни на ядрото.
Когато митозата настъпи, микротубули растат от всяка центрозома. Тези клъстери от микротубули са наричат вретеновидни фибри.
Снимката  показва микротубули отглеждани ин витро от една изолирана центрозома. Центрозомата била снабдена и със смес от алфа-и бета тибулинови мономери. Те са спонтанно сглобени в микротубулите само в присъствието на центрозоми.
Вретеновидните фибри имат три дестинации:
Някои отдават една кинетохора на диадата.
Някои свързват ръцете на хромозомите.
Други пък продължават да растат от двете центрозоми, докато те се удължават помежду си в района на припокриване.
И трите групи вретеновидни фибри участват в  монтажът на хромозомите в метафазната плоча от метафазата. 
Предложеният механизъм (диаграмата показва само 1 и 2):
1. Микротубулите към противоположните страни на диадата се свиват или растат, докато са с еднаква дължина.
2. Микротубулите двигатели на кинетохорите ги преместват
Към минус края на свиващите се микротубули (динеини);
към плюс края на удължаване на микротубулите (кинезини).
3. Хромозомните ръце използват различен кинезин, за да се преместят в метафазната плоча.
Разделяне на хромозомите в анафазата:
- Сестрите кинетохори се отделят, и се гружат да отделят хроматиди,
- движат се по микротубулите, задвижвани от минус-плюс двигатели, динеини, а самите микротубули се съкращават (най-вероятно в двата края).
- припокриващите вретеновидни влакна се движат взаимно ,захранвани от положително заредени двигатели, "биполярни" кинезини.
- по този начин сестринските хроматиди завършват в противоположни полюси.
Други функции на центрозомите
В допълнение към тяхната роля в образуването на шпиндела, центрозомите играят и други важни роли в животинските клетки:
- формиране на мрежа от микротубули, които участват при вземането на цитоскелета.
- сигнализиране, че всичко е o.k., за да се пристъпи към цитокинеза. Унищожаване на двете центрозоми с лазерен лъч предотвратява цитогенезата, дори ако митозата е приключила нормално.
- сигнализира, че всичко е o.k. за дъщерните клетки, за да започне нов кръг на клетъчния цикъл, специално, за да дублират своите хромозоми в следващата фаза S. 
- унищожаването на една центрозома с лазерен лъч все още позволява цитогенезиса, но дъщерните клетки не успяват да влязат в нова фаза S.
- разделяне на сигналните молекули, така че те да преминават само в една от двете дъщерни клетки, произведени от митозата. По този начин, двете дъщерни клетки могат да навлязат в различни пътища на диференциация, въпреки че те съдържат идентични геноми. - най-малко в някои развиващи се неврони, позицията на центрозомата установява точката на аксона, в която ще растат.
Центрозомите и ракът
Раковите клетки често имат повече от нормалния брой центрозоми. Те също са анеуплоди (т.е. имат необичаен брой на хромозомите), и като се има предвид ролята на центрозомите в хромозомното движение, съблазнително е да се мисли, че двете явления са свързани.
Мутациите в тумора потискат ген p53 ген и изглежда предразполагат клетката към превишаване на репликацията на центрозомите.
Хромозомното движение в митозата също така включва полимеризация и деполимеризация на микротубулите.
Винкристините и наркотиците, открити в мадагаскарската зеленика (диви цветя), се свързвта с тубулните димери за предотвратяване на събиране на микротубулите. Това спира клетките в метафазата на митозата.
Taксол, наркотик намерен в кората на тихоокеанския тис, предотвратява деполимеризацията на микротубулите във вретеновите влакна. Това, от своя страна, спира хромозомното движение, и по този начин предотвратява завършването на митозата.
Тъй като отличителен белег на раковите клетки е неконтролираната митоза, винкристинът и таксолът се използват като противоракови лекарства.
Центриоли
Всяка центрозома съдържа чифт центриоли.
Центриолите са компилирани от цилиндричния масив на 9 микротубули, всяка от които има прикрепени към нея 2 частични микротубули.
Снимката горе е от електрон микрограф, и показва напречното сечение на центриолата с масив от девет тризнаци от микротубули. Увеличението е приблизително 305 000.
Когато една клетка влиза в клетъчния цикъл и минава през фаза S, всяка центриола се дублира. А "дъщерната" центриола расте от страната на всяка родителска ("майчина") центриола. Така центриолната репликация – подобно на ДНК репликацията (която се случва по същото време) – е полуконсервативна.
Функционалните микротубули растат само от "майката".
Когато стволовите клетки се делят, едната дъщерна клетка остава в стволовите клетки, а другата продължава да се диференцира. 
Центриолите са необходими за да организират центрозомите, в които са вградени.